Bolezni, ki jih na okrasnem drevju povzročajo patogeni iz rodu Phytophthora

Škodljivi organizmi iz rodu Phytophthora sodijo med najpomembnejše povzročitelje rastlinskih bolezni. Nekateri nevarno ogrožajo naravne ekosisteme, drugi povzročajo obsežne epidemije bolezni na kmetijskih, gozdnih in okrasnih rastlinah. So glivam podobni organizmi, ki žive v tleh. Značilno zanje je, da za svoj razvoj potrebujejo vodo. V okoljih in v razmerah, ko je vode dovolj, oblikujejo mikroskopsko majhne plavajoče trose – zoospore, s katerimi okužijo gostitelja. Nekatere vrste oblikujejo tudi oospore (spolne trose) in klamidospore, trdožive in obstojne trajne trose, s katerimi se v tleh ohranijo več deset let. Zoospre najprej okužijo drobne korenine in koreninski vrat. Okužba se nato razširi na debelejše korenine in deblo, pri čemer je okuženo zlasti lubje (kambij in floem), v manjši meri pa tudi les. Začetnih okužb na koreninah in dnišču debla pogosto ne opazimo, saj se bolezenska zamenja na nadzemnem delu pokažejo šele, ko odmre pretežni del korenin in lubja na koreninskem vratu.

 

Trosovnik ali zoosporangij (levo) in zoospore (desno); pov. 400x

 

Spolni trosi ali oospore (levo) in klamidospore (desno); pov.  400x

Okuženo drevo prepoznamo po rahlo uleknjeni skorji, ki je na meji med zdravim in okuženim delom globoko razpokana. Pogosto opazimo črn katranast izcedek iz debla. Če na takem mestu zarežemo v skorjo vidimo rjave ali rdeče rjave nekroze v notranjosti lubja.

 

Razpokano lubje in nekroze v lubju okuženega drevesa

     

Temen izcedek iz debla dreves, okuženih s Phytophthora spp.

Gospodarski pomen bolezni, ki jih povzročajo patogeni iz rodu Phytophthora, je izjemno velik in najbolje razviden iz primera krompirjeve plesni, ki je sredi 19. stoletja uničila krompirjeve nasade v Evropi, kar je imelo dramatične demografske posledice. Na območjih, kjer je bil krompir glavno živilo, je krompirjeva plesen povzročila hudo lakoto in množično izseljevanje. Ocenjujejo, da je na Irskem, ki je bila močno odvisna od prehrane s krompirjem, v letih 1845 do 1849 zaradi lakote umrlo milijon ljudi, dva milijona pa se jih je izselilo. Tudi danes je pomen patogenov iz rodu Phytophthora velik in postaja vse večji, ker se srečujemo z vnosom tujerodnih vrst in spremembami v populacijah domorodnih.

Do srede devetdesetih let prejšnjega stoletja je bilo v svetovnem merilu opisanih 54 vrst rodu Phytophthora. Opisali so jih s pomočjo tradicionalnih morfološko mikroskopskih tehnik in razvrstili v šest morfoloških skupin. V zadnjih dveh desetletjih pa so s pomočjo sodobnih molekulskih tehnik odkrili številne nove vrste in pravilno uvrstili napačno identificirane. Tako se je število vrst v rodu Phytophthora do danes skoraj podvojilo, več deset vrst pa še čaka na formalni opis.

Večina patogenov iz rodu Phytophthora je bila na območje Evrope vnesenih iz drugih kontinentov. Razširili so se s pomočjo človekovih aktivnosti, zlasti trgovine z rastlinskim materialom, ki velja za glavno pot vnosa invazivnih eksotičnih patogenov. V nadaljevanju predstavljam nekaj primerov tujerodnih patogenov iz rodu Phytophthora, ki so se razširili daleč zunaj meja svoje naravne razširjenosti, uspešno udomačili v novem okolju ter povzročili ogromno gospodarsko in okoljsko škodo.

 

Phytophthora cinnamomi

Velja za najbolj škodljivo vrsto rodu Phytophthora ter za enega najbolj razširjenih in agresivnih rastlinskih patogenov nasploh. Odkrili so jo leta 1922 v nasadih cimetovca na Sumatri, že nekaj let pozneje pa o njenem pojavu  poročali iz 67 držav iz različnih predelov sveta. Izvor vrste P. cinnamomi še ni povsem pojasnjen. Domnevajo, da je njena domovina vzhodna Azija (Tajvan in sosednje dežele), od koder se je v približno dvesto letih razširila domala po vsem svetu.

P. cinnamomi ima izjemno veliko število gostiteljev, saj okuži preko 1000 rastlinskih vrst. Med njimi so številne kmetijske, gozdne in okrasne rastline, pri katerih najpogosteje povzroči gnilobo korenin in koreninskega vratu, pa tudi sušenje poganjkov, gnitje plodov in druge bolezni. Je toploljubna vrsta; ustrezajo ji temperature med 21 in 27 0C, temperature pod lediščem pa onemogočajo njeno rast in razvoj. Najbolj razširjena in pogosta je v subtropskem podnebnem pasu.

V drugi polovici prejšnjega stoletja je na zahodu Avstralije povzročila obsežno propadanje evakliptov, zlasti gospodarsko zelo pomembne vrste Eucalyptus marginata. Ta epidemija, znana kot 'jarrah dieback', velja za eno najhujših v zgodovini rastlinskih bolezni in je povzročila ogromno škodo. Poleg evkaliptov je P. cinnamomi prizadela še več kot devetdeset rastlinskih vrst v podrasti, prizanesla tudi ni vrstam iz rodov Banksia, Persoonia, Hibbertia, Xanthorrhoea in drugim znamenitim predstavnikom avstralske flore. Na prizadetih območjih velja P. cinnamomi za ključni dejavnik zmanjševanja biotske pestrosti in stabilnosti ekosistemov ter predstavlja glavno grožnjo za obstoj mnogih redkih in ogroženih rastlinskih vrst ter združb (http://www.cpsm.murdoch.edu.au/).

V Evropi je P. cinnamomi razširjena v sredozemskih deželah (Italija, Grčija), kjer najbolj prizadene pravi kostanj. V zadnjih dveh desetletjih se vse bolj širi tudi na Iberskem polotoku in povzroča sušenje plutovca (Quercus suber) ter črničevja (Quercus ilex).  Na okužbo so občutljive tudi številne rastline v podrasti, kot so brškin, sivka in jagodičnica. Najpogosteje pa P. cinnamomi  najdemo v drevesnicah, na sadikah okrasnih rastlin. Pogosto okuži vresovke (Erica, Gaulteria, Pieris, Rhododendron in Azalea), paciprese, bore ter številne listavce. Okužene sadike so zakrnele, rumenijo in venejo, na koreninskem vratu in koreninah so vidne nekroze. Pogosto so zardi uporabe škropiv bolezenska znamenja zabrisana, a je patogen vseeno navzoč v koreninski grudi. S takimi sadikami se bolezen zlahka neopaženo prenese na nova območja in razširi v okolje.

 

Phytophthora ramorum

P. ramorum je eksotična vrsta neznanega izvora. Na zahodni obali ZDA je sredi devetdesetih let prejšnjega stoletja povzročila množično sušenje listavcev, med katerimi sta bila najbolj ogrožena Quercus agrifolia in Lithocarpus densiflorus. Na okuženih območjih je propadlo do 70 odstotkov dreves, prizadete pa so bile tudi številne rastline v podrasti. Je razmeroma mlada vrsta, saj so jo opisali šele leta 2001, ko se je razširila v drevesnicah po Evropi. Domnevajo, da je bila tako v Evropo kot v Ameriko vnesena ločeno. Temu v prid govori tudi dejstvo, da se populaciji na obeh kontinentih razlikujeta in pripadata različnima paritvenima tipoma.

Tako kor prejšnja vrsta ima tudi P. ramorum širok krog gostiteljev: okuži preko 100 rastlinskih vrst iz različnih botaničnih družin. Za razliko od večine patogenov iz rodu Phytophthora prizadene P. ramorum le nadzemne dele rastline, na katerih oblikuje velike množine trosovnikov ter tako ustvari ogromen infekcijski potencial za nadaljnje širjenje bolezni.

Bolezen, ki jo povzroča P. ramorum, imenujemo fitoftorna sušica vejic. Znamenja bolezni so pri različnih gostiteljih različna: od odmiranja poganjkov (sleč, brogovita), nekroz na listju (črničevje, domači kostanj), do nekroz v lubju in odmiranja celih dreves (Quercus agrifolia, Lithocarpus densiflorus, japonski macesen).

V Evropi prizadene fitoftorna sušica predvsem okrasne rastline v drevesnicah in na vrtovih. Za okužbo so posebej občutljivi sleči in druge vrste vresovk, dobrovita in brogovita ter španski bezeg, pa tudi bukev, hrasti in nekateri iglavci, zlasti kadar rastejo v bližini okuženih rododendronov. Poganjki okuženih rododendronov in drugih vresovk imajo rjave do črne nekroze, ki se širijo z vrha poganjka proti dnu. Pojavijo se tudi razjede, poganjki venijo, listi se povesijo. Na okuženih rastlinah se oblikujejo velike množine trosovnikov, ki se z zračnimi tokovi in vodnimi kapljami prenesejo na zdrave rastline.

 

Fitoftorna sušica vejic pri rododendronu: okužba se po listnih pecljih širi iz poganjkov v liste; rjave do temno rjave lise z zabrisanim robom se pogosto pojavijo na konici lista.

Vejice rododendrona se sušijo zaradi okužbe s sorodno vrsto P. plurivora.

V Evropski zvezi so vrsti  P. ramorum dodelili status, ki je podoben karantenskemu. Namenjajo ji posebno pozornost in nadzirajo njeno širjenje, kot prepisuje Odločba Evropske komisije o preprečevanju vnosa in širjenja P. ramorum EU 2002/757/EC. Tudi v Sloveniji je P. ramorum predmet posebnega nadzora, ki poteka na Kmetijskem inštitutu Slovenije; več o nadzoru fitoftorne sušice pri nas je na povezavi: http://www.fu.gov.si/si/storitve_in_ukrepi/posebno_nadzorovani_organizmi/fitoftorna_susica/.

Kljub strogim fitosanitarnim ukrepom se je fitoftorna sušica z okuženimi sadikami razširila v večino evropskih držav. Leta 2003 je bila vnesena tudi v Slovenijo, kasneje pa uspešno izkoreninjena. V Veliki Britaniji je bolezen iz drevesnic večkrat pobegnila v gozd in okužila rododendrone, ki so rasli v podrasti ter bližnje drevje. Vendar pa se v naravnem okolju ni razširila v večjem obsegu vse do leta 2009, ko je izbruhnila v nasadih japonskega macesna (Larix kaempferi) na jugozahodu Anglije, kasneje pa tudi na Irskem in Škotskem. Ocenjujejo, da je prizadetih okoli 2000 ha nasadov japonskega macesna. Bolezen skušajo zaustaviti z obsežnimi sanitarnimi sečnjami - v letu 2010 so posekali kar 250.000 m3 macesnove hlodovine. Oboleli macesni močno smolijo, iglice rjavijo in se osipajo, sušijo se posamične veje in cela drevesa. Na okuženih, a še zelenih iglicah, se obilno tvorijo trosovniki, kar je z epidemiološkega vidika zelo pomembno, saj omogoča hitro in neopazno razširjanje patogena.

Nenaden in intenziven preskok fitoftorne sušice vejic z rododendronov na japonski macesen   v Veliki Britaniji je opozoril na veliko nevarnost širjenja bolezni v naravnem okolju in na nepredvidljivost njenega poteka.

 

Phytophthora lateralis

Je invazivna vrsta, ki je bila v Evropo vnesena šele pred kratkim. Za razliko od prej opisanih patogenov, ki sta izrazita generalista, je P. lateralis specialist, katerega primarni gostitelji so paciprese. Izvor vrste še ni povsem raziskan, domnevajo pa, da izhaja iz Azije, najverjetneje iz Tajvana, kjer je njen gostitelj Chamaecyparis obtusa. P. lateralis se je v Evropo razširila iz ZDA. Tam so jo v dvajsetih letih prejšnjega stoletja odkrili v drevesnicah okrasnih rastlin, kjer je povzročala propadanje sadik Lawsonove paciprese (Chamaecyparis lawsoniana). Opisujejo jo kot agresivno vrsto, ki se je z okuženimi sadikami hitro razširila po drevesnicah v Kaliforniji, Oregonu in Washingtonu in povzročila veliko škodo pridelovalcem okrasnih rastlin. Trideset let kasneje se je iz drevesnic razširila v gozd in je danes je navzoča na celotnem območju naravne razširjenosti Lawsonove paciprese na zahodni obali ZDA. S človekovimi aktivnostmi v gozdu, stroji, obutvijo, sadikami pa tudi z vodnimi tokovi se je tako razširila, da je ogrozila obstoj Lawsonove paciprese na tem območju. Okuži tudi kalifornijsko tiso (Taxus brevifolia), vendar je ta manj občutljiva. Bolezenska znamenja so najbolj izrazita na koreninskem vratu in spodnjem delu debla: pod skorjo so vidne rdečerjave nekroze, ki so ostro ločne od zdravega tkiva. Krošnja okuženih dreves postane sivo zelena, kasneje rdečerjava. Napredovanje bolezni je hitro in drevesa se posušijo že prvo leto po okužbi.

Kljub temu, da je uvoz sadik Lawsonove paciprese iz neevropskih držav prepovedan, se je bolezen hitro razširila tudi v Evropo. Prve okužene sadike Lawsonovih pacipres so odkrili v Franciji leta 1998, kasneje tudi na Nizozemskem in v Veliki Britaniji, kjer so okužbo potrdili tudi na sadikah ameriškega kleka Thuja occidentalis (http://www.hortweek.com/news/1095532/fera-plant-pest-factsheet-phytophthora-lateralis/).

Evropska organizacija za varstvo rastlin EPPO je na podlagi tveganja za razširitev bolezni na zahodnih obalnih predelih uvrstila P. laterealis na seznam za Evropo škodljivih organizmov A1, vendar tudi strogi karantenski ukrepi niso uspeli zaustaviti širjenja bolezni. Na severozahodu Francije se je v letih 2005 - 2009 posušilo več tisoč Lawsonovih pacipres v živih mejah in nasadih za obrambo proti vetru; na posameznih lokacijah je bilo okuženih tudi 50 in več odstotkov dreves. Pri večini prizadetih dreves niso bile okužene korenine, temveč le nadzemni del: sušile so se posamezne veje, okužba se je širila z roba krošnje proti deblu, na okuženih delih so se razvile velike množine trosovnikov, ki so jih raznašali zračni tokovi in dežne kaplje. Patogen se je na ta način hitro in učinkovito širil, kar sta omogočili tudi zmerna temperatura in visoka vlažnost na okuženem območju.

Okužbo s P. lateralis je skorajda nemogoče izkoreniniti, ko se razširi v naravnem okolju. Več možnosti je v drevesnicah, kjer so na razpolago fungicidi, žal pa nekateri le zabrišejo simptome in ne odpravijo vzroka bolezni. Zalo pomembni so higienski ukrepi in uporaba zdravega sadilnega materiala. 

 

Pripravila: dr. Alenka Munda, Kmetijski inštitut Slovenije, Oddelek za varstvo rastlin, Hacquetova 17, Ljubljana

 

Viri:

  • Erwin, D. C., Ribeiro, O. K., 1996. Phytophthora diseases worldwide. APS, St. Paul.
  • Waterhouse, G.M., 1963. Key to the species of Phytophthora de Bary. Mycol. Pap., 92: 1–22.
  • Zentmyer, G. A., 1988 Origin and distribution of four species of Phytophthora. Transactions of the British Mycological Society, 91: 367-378.
  • Robin, C. in sod., 2011. Root and aerial infections of Chamaecyparis lawsoniana by Phytophthora lateralis: a new threat for European countries, For. Path., 41: 417–424.
  • Schlenzig A, Campbell R, Mulholland V, 2011. Thuja occidentalis: a new host for Phytophthora lateralis. New Disease Reports 24, 8.
  • Webber, J. F., Mullett, M., Brasier, C. M., 2010. Dieback and mortality of plantation Japanese larch (Larix kaempferi) associated with infection by Phytophthora ramorum. New Disease Reports 22, 19.
  • Vse slike: arhiv KIS

Naša spletna stran uporablja piškotke, ki se naložijo na vaš računalnik. Ali se za boljše delovanje strani strinjate z njihovo uporabo?

Več o uporabi piškotkov

Uporaba piškotkov na naši spletni strani

Pravna podlaga

Podlaga za sporočilo je spremenjeni Zakon o elektronskih komunikacijah (Uradni list št. 109/2012; v nadaljevanju ZEKom-1), ki je začel veljati v začetku leta 2013, je prinesel nova pravila glede uporabe piškotkov in podobnih tehnologij za shranjevanje informacij ali dostop do informacij, shranjenih na računalniku ali mobilni napravi uporabnika.

Kaj so piškotki?

Piškotki so majhne datoteke, pomembne za delovanje spletnih strani, največkrat z namenom, da je uporabnikova izkušnja boljša.

Piškotek običajno vsebuje zaporedje črk in številk, ki se naloži na uporabnikov računalnik, ko ta obišče določeno spletno stran. Ob vsakem ponovnem obisku bo spletna stran pridobila podatek o naloženem piškotku in uporabnika prepoznala.

Poleg funkcije izboljšanja uporabniške izkušnje je njihov namen različen. Piškotki se lahko uporabljajo tudi za analizo vedenja ali prepoznavanje uporabnikov. Zato ločimo različne vrste piškotkov.

Vrste piškotkov, ki jih uporabljamo na tej spletni strani

Piškotki, ki jih uporabljamo na tej strani sledijo smernicam:

1. Nujno potrebni piškotki

Tovrstni piškotki omogočajo uporabo nujno potrebnih komponent za pravilno delovanje spletne strani. Brez teh piškotov servisi, ki jih želite uporabljati na tej spletni strani, ne bi delovali pravilno (npr. prijava, nakupni proces, varnosti...).

2. Izkustveni piškotki

Tovrstni piškotki zbirajo podatke, kako se uporabniki vedejo na spletni strani z namenom izboljšanja izkustvene komponente spletne strani (npr. katere dele spletne strani obiskujejo najpogosteje...). Ti piškotki ne zbirajo informacij, preko katerih bi lahko identificirali uporabnika.

3. Funkcionalni piškotki

Tovrstni piškotki omogočajo spletni strani, da si zapomni nekatere vaše nastavitve in izbire (uporabniško ime, jezik, regijo...) in zagotavlja napredne, personalizirane funkcije. Tovrstni piškotki lahko omogočajo sledenje vašim akcijam na spletni strani.

4. Oglasni ali ciljani piškotki

Tovrstne piškotke najpogosteje uporabljajo oglaševalska in družabna omrežja (tretje strani) z namenom, da vam prikažejo bolj ciljane oglase, omejujejo ponavljanje oglasov ali merijo učinkovitost oglaševalskih akcij. Tovrstni piškotki lahko omogočajo sledenje vašim akcijam na spletu.

Nadzor piškotkov

Za uporabo piškotkov se odločate sami. Piškotke lahko vedno odstranite in s tem odstranite vašo prepoznavnost na spletu. Prav tako večino brskalnikov nastavite tako, da piškotkov ne sprejemajo.

Za informacije o zmožnostih posameznih brkljalnikov predlagamo, da si ogledate nastavitve.

Upravljalec piškotkov

Drevesnica Omorika d.o.o.